大豆是典型的光周期敏感短日照作物，大豆生育期（开花期与成熟期）及株型都严格受光周期调控。短日照条件下，大豆的生育期短，植株矮小，长日条件下大豆的生育期延长，植株茎节增多，植株高大。大豆光周期敏感性使单个大豆品种适宜种植范围狭窄，造成了许多优良品种的推广范围小，有“宝”难用，影响了我国大豆的稳产与高产。中国科学院东北地理与农业生态研究所大豆分子设计育种课题组于2012年首次在大豆中成功克隆了对光周期反应及生育期（开花期及成熟期）贡献最大的基因E1（PNAS, Xia et al., 2012）。E1编码豆科植物特异性转录因子，是大豆光周期响应的核心调控因子，阐明其介导开花途径的分子机制尤为重要。然而，目前有关E1所调控的下游信号通路在很大程度上仍是未知的。

　　近日，中国科学院东北地理与农业生态研究所大豆分子设计育种团队在Plant Physiolgoy上在线发表了题为GmMDE genes bridge the maturity gene E1 and florigens in photoperiodic regulation of flowering in soybean的研究论文。 

　　本研究证实E1编码蛋白具有转录抑制活性。基于RNA-seq比较分析发现，有7个GmMDE（Glycine max MADS-box genes downregulated by E1）基因在E1过表达时显著下调，而在CRISPR/Cas9介导的e1敲除突变株中显著上调。这些GmMDE基因表现出相似的组织特异性和表达模式，包括对光周期、E1表达和E1基因型的响应。以GmMDE05和GmMDE06的启动子为代表进行分析表明，E1直接与其启动子结合以增加H3K27me3水平，从而在表观遗传上抑制其表达。组蛋白H3K27 me3翻译后共价修饰是表观遗传调控的重要方式之一，可以维持基因的沉默状态。 

　　随后本研究以GmMDE06为目标，探索GmMDEs基因在开花期调控中的功能。对其中一个GmMDE基因——GmMDE06进行了功能验证，发现该基因的功能与E1相反，具有促进大豆开花与成熟的作用。过量表达GmMDE06通过抑制结荚习性核心基因Dt1的表达，引起大豆的茎顶提前开花，终止生长，导致主茎节数减少，植株变矮，致使大豆的结荚习性发生改变。 

　　GmMDE06的过表达使大豆中开花素基因GmFT2a和GmFT5a的表达上调。此外，在GmFT2a或GmFT5a过表达植株中GmMDEs的表达显著增加，GmMDE与GmFT2a/GmFT5a形成了一个促进大豆开花的正调节反馈回路。这种反馈调节，可以放大来自光周期的信号。综上，E1-GmMDEs-GmFT2a/5a-Dt1信号通路的发现阐明了大豆通过调节开花时间和开花后结荚习性来响应光周期的作用机制。 

　　图1. E1-GmMDEs-GmFT2a/5a-Dt1响应光周期的分子模式图 

　　中国科学院东北地理与农业生态研究所翟红副研究员为文章的第一作者，夏正俊研究员为文章的通讯作者。东北农业大学柏锡教授团队、广州大学孔凡江教授团队、北京大学罗晓教授参加了部分工作。本项研究得到了中国科学院重点部署项目（ZDRW-ZS-2019-2-0201）、国家自然科学基金项目（31771818, 31971970）、中国科学院战略性先导科技专项（XDA24010105-4）、黑龙江省自然科学基金优青项目（YQ2021C034）、海南省崖州湾种子实验室（B21HJ0101）项目的资助。 

　　论文信息如下：  

　　Hong Zhai, Zhao Wan, Shuang Jiao, Jingwen Zhou, Kun Xu, Haiyang Nan, Yingxiang Liu, Shangshang xiong, Rong Fan, Jinlong Zhu, Wenting Jiang, Tian Pang, Xiao Luo, Hongyan Wu, Guang Yang, Xi Bai, Fanjiang Kong, Zhengjun Xia *. GmMDE genes bridge the maturity gene E1 and florigens in photoperiodic regulation of flowering in soybean. Plant Physiology, 2022, https://doi.org/10.1093/plphys/kiac092