水稻是世界范围内重要的粮食作物之一，全球近一半以上的人口以稻米为食。粒型和株型是影响水稻产量的重要因素，而MAPK级联信号途径在水稻株型和粒型的调控上发挥重要作用。典型的MAPK级联途径通常由MAPKs、MAPK激酶（MKKs）、MKK激酶（MKKKs）组成。水稻中已报道的MAPK级联途径有OsMKKK10-OsMKK4-OsMAPK6级联途径和OsMKKKε- OsMKK4/5- OsMAPK3/6级联途径，分别参与调控水稻粒型和抗病反应等过程。目前已有的报道将MAPK途径视为水稻粒型调控途径之一，但在水稻中仅有较少的研究报道了MKKKs的功能特征。因此，在水稻MKKK类激酶中挖掘调控粒型的基因，研究其分子机制及调控网络具有重要的研究意义。

　　近日，中科院东北地理与农业生态研究所卜庆云研究团队在植物学期刊JIPB上在线发表了题为“OsMKKK70 regulates grain size and leaf angle in rice through the OsMKK4-OsMAPK6-OsWRKY53 signaling pathway” 的研究论文。该研究发现一个新的水稻MKKK类激酶OsMKKK70通过OsMKK4-OsMAPK6-OsWRKY53级联模块参与调控水稻粒型和叶倾角。

　　该研究团队发现过量表达OsMKKK70导致水稻粒长变长，叶倾角增大；而该基因的敲除突变体osmkkk70粒型和叶倾角没有明显的变化。由于OsMKKK70有两个同源基因OsMKKK55 和OsMKKK62，为探究其同源基因与OsMKKK70是否存在功能冗余性，分别获得osmkkk62/70双突变体和osmkkk55/62/70三突变体，二者均呈现出粒型变小，叶倾角直立，BR敏感性减弱的表型，而且osmkkk55/62/70较osmkkk62/70的表型更加显著，表明OsMKKK70及其同源基因在正调控水稻的粒型和叶倾角发育等方面存在功能冗余。OsMKKK70具有激酶活性，OsMKKK70还能够与关键的MKK类激酶OsMKK4互作。虽然没有检测到OsMKKK70直接磷酸化OsMKK4，但是体内实验证据表明OsMKKK70能够促进OsMAPK6的磷酸化。此外，在osmkkk62/70双突变体背景下分别过量表达组成型的OsMKK4, OsMAPK6 和OsWRKY53后，均能够恢复双突变体osmkkk62/70粒型和叶倾角的表型，说明OsMKKK70能够通过OsMKK4-OsMAPK6-OsWRKY53级联模块参与调控水稻粒型和叶倾角。

　　图1. OsMKKK70过表达植株的表型特征

　　近年来，该研究团队在水稻粒型和株型研究中取得了一系列研究进展，揭示了MAPK级联途径和BR信号途径参与调控水稻粒型和株型的分子机制。在此基础上，该研究进一步揭示了MAPK级联途径在调控水稻粒型和株型中的重要意义。东北林业大学研究生刘智琦，中科院东北地理与农业生态研究所梅恩阳博士和田晓杰助理研究员为论文第一作者，中科院东北地理与农业生态研究所卜庆云研究员，东北林业大学盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室徐启江教授和管清杰副教授为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、黑龙江省自然科学基金、中国科学院青年创新促进会项目、中国科学院战略重点研究计划等的资助。

　　论文信息：Zhiqi Liu, Enyang Mei, Xiaojie Tian, Mingliang He, Jiaqi Tang, Min Xu, Jiali Liu, Lu Song, Xiufeng Li, Zhenyu Wang, Qingjie Guan, Qijiang Xu, and Qingyun Bu. OsMKKK70 regulates grain size and leaf angle in rice through the OsMKK4-OsMAPK6-OsWRKY53 signaling pathway. Journal of Integrative Plant Biology. 2021. https://doi.org/10.1111/jipb.13174